По своему происхождению волк не лесной ( как это часто считается), а степной или лесостепной хищник. Так что поговорка "Волков боятся - в лес не ходить" верна только отчасти. В интразональных угодьях типа древней тайги волков было немного. Остатки волков присутствуют в средних широтах в зоне плейстоценовых степей и лесостепи (Н.К.Верещагин. 1985). В лесную - таежную зону этот вид проник вслед за человеком уже в историческую эпоху. Одними из причин инвазии волка в лесные формации называют следующие: а. проникновение вслед за человеком и восстановившимися копытными в лесные регионы, б. вытеснение хищника человеком из области европейской и западно-сибирской степи (Реймерс, Бибиков, 1985). И хотя в ранне-четвертичном периоде волк современного типа уже был широко распространен в Евразии, мезолитические и палеолитические охотники Северо-Запада этих зверей добывали мало (0,9 -1,7 остатков от общего числа промысловых зверей). Так на территории современной Ленинградской области в известных поселениях древнего человека (голоцен) в устье р. Нарва среди костных остатков 241 особи млекопитающих кости волка вообще не были обнаружены (Ермолова, 1967). В раскопках поселений более поздних времен - в Старой Ладоге на Неве (VII в.н.э.) - остатки волка составляют 0,6 % от числа всех обнаруженных видов зверей (Цалкин, 1956). По мере освоения человеком глухих лесных районов нашей территории стали осваивать эти площади и волки. Обильная кормовая база в виде диких копытных и домашнео скота, хорошие защитные условия биотопов южной тайги позволили зверю широко распространиться по всему Северо-Западу. С основанием Петербурга появились исторически достоверные документы, характеризующие фаунистические комплексы губернии. В них и в разного рода охотничьих журналах имеется много сведений и о волке. Зверь был настолько обычен и многочислен, что встречался в самых ближайших окрестностях столицы. За период с 1870 по 1891 гг. было зарегистрировано более десятка заходов этого хищника на окраины Петербурга, а в 1885 г волк появился в самом городе. Пробежал по Вознесенскому проспекту и скрылся в Александровском саду (Новиков, Айрапетьянц и др.,1970). Запас вида в области, динамика численности
За всю историю существования вида на территории современной Ленинградской области численность его то возрастала, то резко падала, в зависимости от целого ряда исторических и экономических обстоятельств (Айрапетьянц, Фокин и др.,1987). Ее динамика хорошо прослеживается на протяжении ХХ века. До революции в хозяйствах на нашей территории было немало скота, распаханные и засеянные зерновыми культурами поля привлекали зайцев и грызунов, копытных в лесах было много, таким образом хищники имели отличную кормовую базу и защитные условия. Численность волка была достаточно высока, но она находилась под постоянным контролем Охотничьего департамента региона. Распространенные в те времена ружейные охоты с волкогонными стаями так же способствовали снижению количества волка в регионе. В годы разрухи - 20-30-е годы ХХ в. численность начала резко подниматься, но эту вспышку удалось подавить, так что, по данным П.Д.Иванова (1963), количество хищников упало до минимума в начале сороковых годов. В годы Великой отечественной войны численность начала расти, так что к 1946 г в области уже насчитывалось около 150 волков. В эти годы зверей можно было встретить и днем. Так в январе 1948 г. один из авторов наблюдал, как около 11 утра несколько волков переходили через небольшое озеро на окраине г. Луга. В этом же году также днем был встречен взрослый зверь вблизи поселка Комарово (Карельский перешеек). Подъем численности продолжался вплоть до 1955 г., когда она достигла 850 экз., а затем начался резкий спад ( 1959 г - 126 экз.; 1961 - 56 экз.; 1965 - 140 экз.; 1968 - 118 экз.; 1969 - 100 экз - Новиков, Айрапетьянц и др.). Нарастать численность стала в семидесятых годах, а новый пик пришелся на 1977 г - 456 экз. В восьмидесятых годах в Ленинградской области запас волка в среднем по годам был определен в 400 особей. Последнее десятилетие прошлого века характеризуется увеличением поголовья зверей в области, что несомненно связано со снижением уровня борьбы с хищниками, пик в этот период пришелся на 1995 г. - 832 экз., то есть достиг уровня 1955 г. (Справочно-аналитический обзор. СПб., 1997). Показательно, что подъем численности волка идет параллельно ( с отставанием на год) с таковым лося.
Структура популяции В популяции волков, по-видимому, преобладают самцы, по данным П.Д.Иванова - 55,4% (1963). Возрастная структура населения этого вида на нашей территории может быть представлена тремя группами : взрослыми, переярками (неполовозрелые особи старше года) и молодыми (сеголетки). Надо сказать, что охотникам и егерям не всегда удается достаточно точно определить среднюю возрастную категорию и ее доля может быть выражена приблизительно как 20-25%, на безусловно взрослых зверей приходится больше половины (62-65%) и сеголетки составляют не больше 10-18 % всех волков. Соотношение это может несколько изменяться по годам, в зависимости от интенсивности добычи взрослых и переярков .
Характер пребывания Привязанность зверей к определенным угодьям определяется их кормностью и недоступностью для человека. В зависимости от сезона года и репродуктивного состояния звери ведут оседлый образ жизни или активно перемещаются по своей территории. Взрослая пара, имеющая детенышей постоянно держится у логова, добывая пищу себе и малышам неподалеку. Холостые особи совершают небольшие кормовые переходы на своем участке. Картина меняется осенью, когда звери объединяются в охотничьи стаи и то уходят на большие расстояния, то концентрируются в угодьях с богатой кормовой базой ( кормовые стации копытных, обилие зайцев). Участок обитания семьи по данным П.И.Данилова (1979, с соавторами), в этот период составляет около 50 кв.км, в то время как территория, на которой осенью охотится стая из 7-8 зверей может превышать 300 кв.км. На территории нашего стационара в Бокситогорском районе волчица с прибылыми регулярно обходила площадь в 25 кв.км. Участок обитания семьи маркируетя мочевыми метками, несущими индивидуальный запах особей и поскребами по земле, границы его охраняются от вторжения чужаков. Здесь звери отлично ориентируются, хорошо знают наиболее кормные места, водопои и обычно пользуются постоянными тропами, также помеченными пахучими выделениями специфических желез. Выводковые участки, как правило, используются семьей в течение нескольких лет. Это наиболее глухие и защищенный места , именно здесь и устраивается логово для щенения. Зимнее существование волков осложняется тем, что они сильно вязнут в снегу; так на болоте при глубине снега в 75 см звери проваливаются на 60-65 см , в густом ельнике при глубине снега в 50-55 см на 30-35 см. Поэтому зимой хищники предпочитают передвигаться по дорогам, набитым заячьим или лосиным тропам, по лыжне, следам снегоходов, покрытым льдом поверхностям озер и рек. В Ленинградской области чаще всего наблюдаются одиночные звери, пары и семьи ( репродуктивная пара и сеголетки), стаи встречаются редко и, как правило, не более 7-9 особей. Средний показатель стайности по сезонам не превышает 2,49 экз, выше всего он в ноябре - 3,2 экз.(Новиков, Айрапетьянц и др., 1970). Активны звери преимущественно в сумерки и ночью, хотя нам неоднократно приходилось наблюдать этого хищника и в дневные часы.
Местообитания Волки встречаются в разнообразных стациях, включая непосредственно прилегающие к деревням и поселкам, однако явное предпочтение отдают еловым и другим лесам. Выбор того или иного природного ландшафта зависит от сезона года, а таже обилия и доступности там основных кормовых объектов. Так зимой волки часто посещают моховые болота, окраины деревень, животноводческие фермы. В Бокситогорском районе волки постоянно держались возле животноводческого комплекса, где обильный корм находили на плохо зарытых скотомогильниках.
Убежища Вне репродуктивного периода волк не привязан к определенному убежищу. В бесснежный период лежки он устраивает в хорошо защищенных местах, причем летом - неподалеку от логова, а зимой там, где его застает рассвет. Звери лежат неподалеку друг от друга, чутко реагируя на малейшие проявления беспокойства у соседа. Выводковые убежища устраиваются тщательно, в труднодоступных местах, они защищены от непогоды, там присутствует подстилка. Они могут находиться в лесных колках посреди болота, в глухом участке ельника, в крутых берегах рек. Само гнездо помещается под навесом корней, под выворотнями, в заброшенных норах барсуков, лисиц, в старых оставшихся с времен войны землянках, блиндажах, дзотах, которых очень много в нашей области. Иногда волки сами роют нору, но это явление редкое и нам такие убежища ни разу не попадались.
Питание и способы охоты Питание волках заметно отличатся в разных частях его ареала. В Ленинградской области основной пищей зверю служат лоси, зайцы, в меньшей степени в отдельных районах косули, в некоторые годы кабаны, а как побочный или вынужденный корм - падаль, мышевидные грызуны, птичьи кладки. Звери, живущие вблизи Ладожского озера или побережья Финского залива, нередко охотятся на тюленей и, наконец, добычей этого хищника в зимнее время часто становятся домашние животные: овцы, козы, собаки. В Бокситогорском районе вблизи нашего стационара в 1995 г. волками было уничтожено более 10 собак. Зависимость благополучия популяции волка в Ленинградской области от обилия лося и в меньшей степени кабана хорошо прослеживается при сопоставлении показателей численности лося и кабана с одной стороны и волка - с другой. Причем, как это было показано выше, увеличение числа волков от такового копытных отстает на 1-2 года. Высокая численность в 1992 г. лося (17000 экз.) и кабана (6000 экз.) дала в последующие годы увеличение числа волков в области (666, 557, 832 экз. соответственно). В отдельные годы в нашей области от волков гибнет до 3000 лосей (Морозов, Иванов,1959; Русаков, 1967, 1969). Добычей хищников чаще всего становятся подранки (после лосиных охот), коровы и молодняк. В 1998 г мы по следам восстановили картину охоты семьи волков на лосиху с лосенком, который стал добычей хищников. Растерзанную и объеденную тушу лосенка мы обнаружили в 25 м от места охоты. Она была оттащена в густой еловый подрост скорее всего взрослыми, где прибылые получили возможность без помех ею лакомиться. Убивали жертву молодые, судя убивающим укусам, наносимым в пах и в задние ноги, взрослые же скорее всего отгоняли самку, предоставив детенышам возможность самостоятельной расправы. В тех районах (запад, юго-запад и центр области), где за последнее время возросла численность косули, последняя станет легкой добычей хищников и возможно будет играть главную роль в их кормовом рационе. Популяция кабана в Ленинградской области не стабильна по годам, так как этот вид страдает от глубокого снега, затрудняющего добычу корма и передвижение. В годы подъема его численности этот вид привлекателен для волка, так как поросята и молодые животные представляют собой относительно легкую добычу особенно в многоснежные годы. Н.Я. Озерецковский (1792) и С.М.Сорокин (1959) сообщают, что на Ладожском озере в марте-апреле волки охотятся на тюленей, укрывающихся среди ледяных торосов. Грызуны - мышевидные, ондатра и детеныши бобров также служат добычей волку, причем первые - постоянно, а другие от случая к случаю. Говоря о питании волка, не следует исключать из его рациона и некоторые растительные корма (плоды дикой яблони, ягоды). В зависимости от социальной организации (одиночки, семья, стая) волки применяют тот или иной способ охоты: расчленение стада (охота на семью или стадо кабанов), когда поросят или подсвинков хищники отделяют от взрослых особей; нагон (охота на косуль, лосей, зайцев) - одни звери гонят жертву, другие - прячутся в засаду по пути вероятного хода жертвы; облава (охота на лосей, косуль, зайцев) - преследование жертвы с перехватом на пути; загон "в угол" - преследование копытных по глубокому снегу, по насту (тяжелые копытные ранят ноги, выбиваются из сил), выгон на тонкий лед (охота на лосей). Одиночные звери обычно подкарауливают появление своей жертвы (использование знаний повадок жертвы, способность к экстраполяции, повторение положительного опыта предыдущих охот). Так из охотничьих собак жертвой волка становятся чаще гончие, преследующие зайца в отдалении человека, а не лайки, своим лаем подзывающие охотника к обнаруженному объекту. В районе нашего полевого стационара в Бокситогорском районе за один охотничий сезон в 1988 г. хищниками было зарезано 6 гончих. Размножение
Волки типичные моногамы, семьи у них могут сохраняться в течение нескольких лет, а иногда и всю жизнь. Половозрелости самки достигают к 2-м годам жизни, самцы не ранее трехлетнего возраста (Новиков,1956; Данилов и др. 1985). Гон в Ленинградской области проходит в январе-феврале, реже в марте (авторы слышали брачное пение волков в марте 1975 г) а массовое щенение наблюдается в апреле-мае. В выводке бывает, как правило 5 волчат, но из-за высокой смертности к времени организации стаи остается не больше 3-х. (Данилов,1979).
И.М.Фокин, А.Э.Айрапетьянц Зоологический Институт Российской Академии Наук
